Xylem

Xylem er en af ​​de to typer transport væv i karplanter, phloem er den anden. Ordet xylem er afledt af det græske ord ξύλον, som betyder "træ"; Den bedst kendte veddet væv er træ, selv om det er fundet i hele planten.

Den grundlæggende funktion af veddet er at transportere vand, men det er også transporterer visse næringsstoffer.

Struktur

De mest markante xylem celler er de lange tracheary elementer, der transporterer vand. Tracheider og fartøj elementer er kendetegnet ved deres form; vessel elementer er kortere og er forbundet sammen i lange rør, der kaldes fartøjer.

Xylem indeholder også to andre celletyper: parenchymceller og fibre.

Xylem kan findes:

  • i vaskulære bundter, der er til stede i ikke-træagtige planter og ikke-træagtige dele træagtige planter
  • i sekundær xylem, fastsættes ved en meristem kaldet Inderbark i træagtige planter
  • som del af en Stelar arrangement ikke opdelt i bundter, som i mange bregner.

I overgangsbestemmelser stadier af planter med sekundær vækst, de to første kategorier udelukker ikke hinanden, selvom normalt en vaskulær bundt vil indeholde primær xylem alene.

Den forgrening mønster udstillet af veddet følger Murray lov.

Primær og sekundær xylem

Primær veddet er veddet, der dannes under primær vækst fra procambium. Det omfatter protoxylem og metaxylem. Metaxylem udvikler efter protoxylem men før sekundær veddet. Metaxylem har bredere skibe og tracheider end protoxylem.

Sekundær veddet er veddet, der dannes under sekundær vækst fra Inderbark. Selvom sekundær xylem også findes i medlemmer af de "gymnosperm" grupper gnetophyta og ginkgophyta og i mindre grad i medlemmer af Cycadophyta, de to hovedgrupper, hvor sekundær xylem kan findes, er:

  • nåletræer: der er nogle seks hundrede arter af nåletræer. Alle arter har sekundære veddet, som er relativt ensartet i struktur i hele denne gruppe. Mange nåletræer bliver høje træer: den sekundære veddet af sådanne træer bruges og markedsføres som nåletræ.
  • dækfrøede: der er nogle kvart million til fire hundrede tusinde arter af dækfrøede. Inden for denne gruppe sekundære veddet er sjælden i de enkimbladede. Mange ikke-enkimbladede dækfrøede bliver træer, og den sekundære veddet af disse bruges og markedsføres som hårdttræ.

Hovedfunktion - opad vandtransport

Veddet transporterer vand og opløselige mineralske næringsstoffer fra rødderne i hele planten. Det er også bruges til at erstatte vand tabt under transpiration og fotosyntese. Xylem sap består hovedsageligt af vand og uorganiske ioner, selv om den kan indeholde en række organiske kemikalier samt. Transporten er passiv, ikke drevet af energi brugt af tracheary elementer selv, der er døde ved modenhed og ikke længere har levende indhold. To fænomener forårsager xylem saft til flow:

  • Transpirational pull: den vigtigste årsag til veddet sap flow er vandfordampning fra overfladerne af mesofylceller til atmosfæren. Dette forårsager millioner af øjebliks menisker at danne i mesophyll cellevæggen. Den resulterende overfladespænding forårsager et undertryk eller spændinger i veddet, der trækker vand fra rødderne og jord.
  • Root pres: Hvis potentialet i de dybereliggende celler vand er mere negativ end den jord, som regel på grund af høje koncentrationer af opløst stof, kan vandet bevæge sig ved osmose ind roden fra jorden. Dette bevirker et positivt tryk, der tvinger sap op veddet mod bladene. Under visse omstændigheder vil saften blive tvunget fra bladet gennem en hydathode i et fænomen kendt som guttation. Root trykket er højest om morgenen før stomata åben og tillader transpiration at begynde. Forskellige plantearter kan have forskellige root tryk selv i et lignende miljø; eksempler kan nævnes op til 145 kPa i Vitis riparia men omkring nul i Celastrus orbiculatus.

Den primære kraft, der skaber kapillærvirkning vandbevægelse opad i planter er vedhæftningen mellem vand og overfladen af ​​veddet ledninger. Kapillarvirkning giver den kraft, der etablerer en ligevægt konfiguration, balancering tyngdekraften. Når transpiration fjerner vand ved toppen, er strømmen nødvendigt at vende tilbage til ligevægt.

Transpirational trække resultater fra fordampning af vand fra overfladerne af celler i bladene. Denne fordampning forårsager vandoverfladen til fordybning ind i porerne af cellevæggen. Ved kapillarvirkning, vand former konkave menisker inde i porerne. Den høje overfladespænding vand trækker konkavitet udad, genererer tilstrækkelig kraft til at løfte vand så højt som hundrede meter fra jorden til et træ højeste grene.

Transpirational træk kræver, at skibe, der transporterer vandet er meget små i diameter, ellers kavitation ville bryde vandsøjlen. Og da vandet fordamper fra bladene, mere udarbejdes gennem anlægget til at erstatte det. Når vandtrykket i veddet når ekstreme niveauer på grund af lav vand input fra rødderne, så gasserne kommer ud af opløsning og danne en boble - en blodprop former, som vil hurtigt spredes til andre tilgrænsende celler, medmindre omkranset gruber er til stede.

Samhørighed-spænding teori

Sammenhængen-spænding teori er en teori om intermolekylær attraktion, forklarer processen vand strømme opad gennem veddet af planter. Det blev foreslået i 1894 af John Joly og Henry Horatio Dixon. Trods talrige indvendinger, er dette den mest udbredte teori til transport af vand gennem en plante vaskulære system baseret på den klassiske forskning af Dixon-Joly, Askenasy, og Dixon.

Vand er et polært molekyle. Når to vandmolekyler nærmer sig hinanden, lidt negativt ladet oxygenatom på en danner en hydrogenbinding med en lidt positivt ladet hydrogenatom i den anden. Denne tiltrækkende kraft, sammen med andre intermolekylære kræfter, er en af ​​de vigtigste faktorer er ansvarlige for forekomsten af ​​overfladespænding i flydende vand. Det giver også planter til at trække vand fra roden gennem veddet til bladet.

Vand er konstant tabt ved transpiration fra bladet. Når en vandmolekyle er tabt anden trækkes med af de processer af samhørighed og spændinger. Transpiration pull, udnytte kapillarvirkning og iboende overfladespænding af vand, er den primære mekanisme for vandbevægelse i planter. Det er dog ikke den eneste involverede mekanisme. Enhver brug af vand i blade kræfter vand til at bevæge sig ind i dem.

Transpiration i bladene skaber spændinger i cellevæggene i mesofylceller. På grund af denne spænding, er vand bliver trukket op fra rødderne i bladene, hjulpet af samhørighed og vedhæftning. Denne mekanisme af vandføringen fungerer på grund af potentiel vand, og reglerne for simpel diffusion.

I løbet af det sidste århundrede, har der været en hel del forskning vedrørende mekanismen for veddet sap transport; dag, de fleste plante videnskabsfolk fortsat enige om, at samhørigheden-spænding teori forklarer bedst denne proces, men multiforce teorier, der har hypoteser flere alternative mekanismer er blevet foreslået, herunder langsgående cellulære og xylem osmotisk tryk gradienter, aksiale potentielle gradienter i karrene, og gel- og gas-boble-støttede grænsefladespændinger gradienter.

Måling af tryk

Indtil for nylig kun kunne måles differenstryk på transpirational pull indirekte ved at anvende ydre tryk med en trykbeholder til at modvirke det. Når teknologien til at udføre direkte målinger med et tryk sonde blev udviklet, var der oprindeligt tvivl om, hvorvidt den klassiske teori var korrekt, fordi nogle medarbejdere ikke var i stand til at påvise negative pres. Nyere målinger har tendens til at validere den klassiske teori, for det meste. Xylem transport drives af en kombination af transpirational pull ovenfra og rod pres fra neden, hvilket gør fortolkningen af ​​målingerne mere komplicerede.

Evolution

Xylem dukkede tidligt i historien for terrestriske planter. Fossile planter med anatomisk bevaret veddet er kendt fra Silur, og spore fossiler ligner individuelle xylem celler kan findes i tidligere Ordovicium klipper. De tidligste sande og genkendelig veddet består af tracheiderne med en spiralformet ringformede forstærkende lag tilsat til cellevæggen. Dette er den eneste type veddet findes i de tidligste vaskulære planter, og denne type celle fortsat findes i protoxylem af alle levende grupper af planter. Flere grupper af planter senere udviklede udstenede tracheider celler, ser det ud til, gennem konvergent evolution. I levende planter, udstenede tracheider vises ikke i udviklingen indtil modningen af ​​metaxylem.

I de fleste planter, udstenede tracheider fungere som den primære transport- celler. Den anden type af tracheary element, foruden tracheider, er fartøjet element. Fartøjets elementer følgeskab af perforeringer i skibe. I fartøjer, vandet bevæger ved bulk flow, som i et rør, snarere end ved diffusion gennem cellemembraner. Tilstedeværelsen af ​​fartøjer i veddet har været anset for at være en af ​​de vigtigste nyskabelser, der førte til succes for de dækfrøede. Imidlertid er forekomsten af ​​fartøjet elementer ikke begrænset til dækfrøede, og de er fraværende i nogle arkaiske eller "basale" slægter af dækfrøede :, og deres sekundære veddet er beskrevet af Arthur Cronquist som "primitivt vesselless". Cronquist overvejet Kar gnetum at være konvergerende med de dækfrøede. Hvorvidt fraværet af fartøjer i basale dækfrøede er en primitiv tilstand anfægtede, den alternative hypotese, at fartøjet elementer opstod i en forløber for de dækfrøede, og efterfølgende blev tabt.

For at fotosyntese, skal planter optager CO
2 fra atmosfæren. Men dette kommer på en pris: mens spalteåbninger er åbne for at tillade CO
2 for at komme ind, kan vandet fordampe. Vand er mistet meget hurtigere end CO
2 absorberes, så planter har brug for at erstatte det, og har udviklet systemer til at transportere vand fra fugtig jord til stedet for fotosyntese. Tidlige planter suges vand mellem væggene i deres celler, derefter udviklet evnen til at kontrollere vandtab ved anvendelse af stomata. Specialized vand transport væv snart udviklede sig i form af hydroider, tracheiderne, så sekundære veddet, efterfulgt af en endodermis og i sidste ende skibe.

Den høje CO
2 niveauer af Silur-Devonian tidspunkter, når planterne blev først koloniserer jord, betød, at behovet for vand var forholdsvis lav. Som CO
2 blev trukket tilbage fra atmosfæren af ​​planter, blev mere vand tabt i sin fangst, og mere elegant transport mekanismer udviklet sig. Som vand transport mekanismer og vandtæt neglebånd, udviklet sig, planter kunne overleve uden at være konstant dækket af en film af vand. Denne overgang fra poikilohydry til homoiohydry åbnet nye muligheder for kolonisering. Planter derefter behov for en robust intern struktur, der holdt lange smalle kanaler til transport af vand fra jorden til alle de forskellige dele af den ovenfor jorden anlæg, især de dele, hvor fotosyntesen skete.

Under Silurian, CO
2 var let tilgængelig, så lidt vand havde brug expending at erhverve den. Ved udgangen af ​​Karbon, når CO
2 niveauer havde sænket til noget, der nærmer sig i dag, omkring 17 gange mere vand blev tabt pr CO
2 optag. Men selv i disse "nemme" tidlige dage, vand var på en præmie, og måtte blive transporteret til dele af planten fra den våde jord for at undgå udtørring. Denne transport tidlig vand udnyttede samhørigheden-spænding mekanisme indbygget i vand. Vand har en tendens til at diffundere til områder, der er tørrere, og denne proces fremskyndes, når vand kan onde langs en stof med små rum. I små passager, såsom den mellem plantecellevægge, en vandsøjle opfører sig som gummi - når molekyler fordampe fra den ene ende, de trækker molekylerne bag dem langs kanalerne. Transpiration alene derfor forudsat den drivende kraft for vandtransport i begyndelsen af ​​planter. Men uden dedikerede transport fartøjer, samhørigheden-spænding mekanisme kan ikke transportere vand mere end ca. 2 cm, stærkt begrænse størrelsen af ​​de tidligste planter. Denne proces kræver en stabil forsyning af vand fra den ene ende, for at opretholde kæderne; at undgå at udtømme det udviklede planter en vandtæt kutikula. Tidlig neglebånd måske ikke har haft porer, men dækkede ikke hele planten overfladen, således at gas udveksling kunne fortsætte. Imidlertid, dehydrering til tider var uundgåeligt; tidlige planter klare dette ved at have en masse vand opbevares mellem deres cellevægge, og når det kommer til det stikker ud af de hårde tider ved at sætte liv "på hold", indtil mere vand er leveret.

At være fri for de begrænsninger af lille størrelse og konstant fugt, at den parenchymatic transportsystem påført, havde brug for planterne et mere effektivt vand transportsystem. I den tidlige Silurian, udviklede de specialiserede celler, som blev lignified at undgå implosion; denne proces faldt sammen med celledød, lade deres innards skal tømmes og vand, som skal ledes gennem dem. Disse bredere, døde, tomme celler var en million gange mere ledende end den inter-celle-metoden, hvilket giver potentiale for transport over længere afstande, og højere CO
2 diffusionshastigheder.

De tidligste makrofossiler at bære vand-transport rør er siluriske planter placeret i slægten cooksonia. De tidlige Devon pretracheophytes Aglaophyton og Horneophyton har strukturer meget svarende til hydroider af moderne mosser. Planter fortsatte med at innovere nye måder at reducere modstanden til at flyde i deres celler, og derved øge effektiviteten af ​​deres vandtransport. Bands på væggene i rørene, i virkeligheden tilsyneladende fra begyndelsen Silurian fremefter, er en tidlig improvisation til at støtte den nemme strøm af vand. Stribede rør samt rør med udstenede ornamenter på deres vægge, blev lignified, og når de danner encellede ledninger, anses for at være tracheider. Disse "næste generation" af transport celledesign, har en mere stiv struktur end hydroider, så de kan klare højere vandtryk. Tracheider kan have en enkelt evolutionær oprindelse, muligvis inden for de hornworts, forener alle tracheophytes.

Vandtransport kræver regulering, og dynamisk styring leveres af spalteåbninger. Ved at justere mængden af ​​gasudveksling, kan de begrænser mængden af ​​vand tabt ved transpiration. Dette er en vigtig rolle, når vandforsyningen er ikke konstant, og faktisk stomata synes at have udviklet før tracheiderne, er til stede i de ikke-vaskulære hornworts.

En endodermis formentlig udviklet sig i løbet af Silu-Devon, men den første fossile beviser for en sådan struktur er Karbon. Denne struktur i rødderne dækker vandtransport væv og regulerer ionbytning. Endodermis kan også give en opadgående pres, tvinger vand ud af rødderne, når transpiration er ikke nok af en driver.

Når planterne havde udviklet dette niveau af kontrolleret vandtransport, de var virkelig homoiohydric, i stand til at udvinde vand fra deres omgivelser gennem root-lignende organer snarere end at lægge en film af overflade fugt, så de kan vokse til meget større størrelse. Som et resultat af deres uafhængighed af deres omgivelser, de mistede deres evne til at overleve udtørring - en kostbar træk at beholde.

Under Devon, øget maksimal xylem diameter med tiden, med den mindste diameter forbliver temmelig konstant. Ved midten Devon havde tracheider diameter nogle plante slægter plateaued. Bredere tracheider tillade vand, der skal transporteres hurtigere, men den samlede transport også afhænger den samlede tværsnitsareal af veddet bundt selv. Stigningen i vaskulære bundt tykkelse yderligere synes at korrelere med bredden af ​​plante økser og plantehøjde; det er også tæt knyttet til udseendet af blade og øget stomatal tæthed, som begge vil øge efterspørgslen efter vand.

Mens bredere tracheider med robuste vægge gør det muligt at opnå højere tryk vand transport, dette øger problemet med kavitation. Kavitation forekommer, når en boble af luft er i en beholder, bryde bindingerne mellem kæder af vandmolekyler og forhindrer dem i at trække mere vand op med deres sammenhængende spænding. En tracheider, når kaviterede, kan ikke have sin blodprop fjernet og vende tilbage til tjeneste. Derfor er det værd at planternes mens at undgå kavitation forekommende. Af denne grund, gruber i tracheider vægge har meget små diametre, for at forhindre luft ind og tillade bobler at nukleere. Fryse-tø cykler er en væsentlig årsag til kavitation. Skader på en tracheider væg fører næsten uundgåeligt til luft siver ind og kavitation, derfor er det vigtigt mange tracheiderne arbejder parallelt.

Kavitation er svært at undgå, men når den er opstået planter har en række mekanismer til at begrænse skaderne. Små gruber link tilstødende ledninger for at tillade fluid at strømme mellem dem, men ikke luft - selvom ironisk disse miner, der hindrer spredning af blodpropper, er også en vigtig årsag til dem. Disse udstenede overflader yderligere at reducere vandstrømmen gennem veddet med så meget som 30%. Nåletræer af Jurassic, udviklet en sindrig forbedring, ved anvendelse af ventil-lignende strukturer til isolering kaviterede elementer. Disse torus-margo strukturer har en klat flydende i midten af ​​en doughnut; Når den ene side trykket af blob suges ind i torus og blokerer yderligere strømning. Andre planter simpelthen acceptere kavitation; for eksempel, egetræer vokser en ring af brede fartøjer ved begyndelsen af ​​hver fjeder, hvoraf ingen overleve vinteren frost. Maples bruge root pres hvert forår at tvinge saft opad fra rødderne, klemme ud eventuelle luftbobler.

Voksende til højden også ansat en anden træk af tracheiderne - den støtte, der tilbydes af deres forveddede vægge. Hedengangne ​​tracheider blev bibeholdt for at danne en stærk, træagtige stængel, der er produceret i de fleste tilfælde af en sekundær veddet. Men i begyndelsen af ​​planter, tracheider var for mekanisk sårbare, og bevaret en central position, med et lag af hård sclerenchyma på den ydre rand af stilkene. Selv når tracheider tager en strukturel rolle, de er støttet af sclerenchymatic væv.

Tracheider ender med vægge, der pålægger en stor modstand på flow; medlemmer fartøj har perforerede endevægge, og er anbragt i serie til at fungere, som om de var en kontinuerlig fartøj. Funktionen af ​​endevægge, som var standard stat i Devon, var sandsynligvis at undgå embolier. En blodprop er, hvor en luftboble er skabt i et tracheider. Dette kan ske som følge af frysning, eller af gasser opløsende ud af opløsning. Når en blodprop er dannet, er det normalt ikke kan fjernes; den påvirkede celle kan ikke trække vand op, og ubrugelig.

Endevægge udelukket, tracheiderne af prevascular planter var i stand til at operere under samme hydrauliske ledningsevne som dem i den første vaskulære plante, cooksonia.

Størrelsen af ​​tracheiderne er begrænset, da de omfatter en enkelt celle; dette begrænser deres længde, hvilket igen begrænser deres maksimale nyttige diameter til 80 um. Ledningsevne vokser med den fjerde magt diameter, så øget diameter har store belønninger; vessel elementer, der består af et antal celler, forbundet ved deres ender, overvandt denne grænse og får lov større rør til dannelse og nåede en diameter på op til 500 um, og længder på op til 10 m.

Fartøjer først udviklede sig i den tørre, lave CO
2 perioder af afdøde Perm, i padderokker, bregner og Selaginellales selvstændigt, og senere dukkede op i midten af ​​Kridt i dækfrøede og gnetophytes. Fartøjer, at den samme tværsnitsareal af træ til transport omkring hundrede gange mere vand end tracheider! Dette gav planter til at fylde mere af deres stængler med strukturelle fibre, og også åbnet en ny niche for vinstokke, som kunne transportere vand uden at være så tyk som træet, de voksede på. På trods af disse fordele, tracheider-baserede træ er meget lettere, og dermed billigere at fremstille, som et fartøj skal meget mere forstærket for at undgå kavitation.

Udvikling

Xylem udvikling kan beskrives ved fire begreber: centrarch, Eksark, endarch og mesarch. Da det udvikler sig i unge planter, til dens art ændres fra protoxylem metaxylem. Mønstrene hvor protoxylem og metaxylem er anbragt er vigtigt i studiet af plantemorfologi.

Protoxylem og metaxylem

Som ung vaskulær plante vokser, en eller flere strenge af primær xylem formular i dens stængler og rødder. Den første xylem at udvikle hedder 'protoxylem «. I udseende protoxylem sædvanligvis kendetegnet ved smallere fartøjer dannet af mindre celler. Nogle af disse celler har vægge, der indeholder fortykkelser i form af ringe eller spiraler. Funktionsmæssigt protoxylem kan udvide: cellerne er i stand til at vokse i størrelse og udvikle mens en stilk eller rod er forlængende. Senere, "metaxylem 'udvikler sig i de dele af veddet. Metaxylem skibe og celler er som regel større; cellerne har fortykkelser, som er typisk enten i form af ladderlike tværgående stænger eller endeløse ark med undtagelse af huller eller huller. Funktionelt, metaxylem fuldender sin udvikling efter forlængelse ophører, når cellerne ikke længere har brug for at vokse i størrelse.

Mønstre af protoxylem og metaxylem

Der er fire mønstre til arrangementet af protoxylem og metaxylem i stængler og rødder.

  • Centrarch refererer til det tilfælde, hvor den primære veddet danner en enkelt cylinder i midten af ​​stilken og udvikler sig fra midten og udad. Den protoxylem er således fundet i den centrale kerne og metaxylem i en cylinder omkring det. Dette mønster var almindelig i de tidlige planter jord, som "rhyniophytes".

De andre tre udtryk anvendes, hvor der er mere end én streng af primær veddet.

  • Eksark anvendes, når der er mere end én streng af primær xylem i en stilk eller rod, og veddet udvikler udefra indad mod midten, dvs. centripetalt. Den metaxylem er således tættest på midten af ​​stammen eller rod og protoxylem nærmest periferien. Rødderne af vaskulære planter normalt anses for at have Eksark udvikling.
  • Endarch anvendes, når der er mere end én streng af primær xylem i en stilk eller rod, og veddet udvikler sig fra indersiden udad mod periferien, dvs. centrifugalt. Den protoxylem er således tættest på midten af ​​stammen eller rod og metaxylem nærmest periferien. Stilke af frøplanter har typisk endarch udvikling.
  • Mesarch anvendes, når der er mere end én streng af primær xylem i en stilk eller rod, og veddet udvikler sig fra midten af ​​en streng i begge retninger. Det metaxylem er således på både perifere og centrale sider af strengen med protoxylem mellem metaxylem. Blade og stilke af mange bregner har mesarch udvikling.
  0   0
Forrige artikel Abiram Chamberlain
Næste artikel Chantilly Codex

Kommentarer - 0

Ingen kommentar

Tilføj en kommentar

smile smile smile smile smile smile smile smile
smile smile smile smile smile smile smile smile
smile smile smile smile smile smile smile smile
smile smile smile smile
Tegn tilbage: 3000
captcha