Udviklingen i pattedyr auditive øreknoglerne

FONT SIZE:
fontsize_dec
fontsize_inc
Januar 4, 2017 Walter Tobin U 0 37

Udviklingen af ​​mammale auditive øreknoglerne er en af ​​de mest veldokumenterede og vigtige evolutionære begivenheder, der viser både mange overgangsformer samt et glimrende eksempel på exaptation, re-purposing af eksisterende strukturer under udvikling.

I krybdyr, er trommehinden forbundet til det indre øre via en enkelt knogle, den Columella, mens de øvre og nedre kæber indeholder flere knogler ikke findes i pattedyr. I løbet af udviklingen af ​​pattedyr, en nedre og en øvre kæbebenet mistet deres formål i kæben fælles og blev sat til ny anvendelse i mellemøret, der forbinder til stapes og danner en kæde af tre knogler, der overfører lyd mere effektivt og give mere akut hørelse. I pattedyr er disse tre knogler kendt som malleus, ambolt, og stapes.

De beviser, at malleus og incus er homolog med reptil artikulære og kvadratiske var oprindelig embryologisk, og siden denne opdagelse en overflod af overgangsordninger fossiler har både støttet indgåelse og givet en detaljeret historie af overgangen. Udviklingen af ​​stapes var en tidligere og særskilt begivenhed.

Reichert-Gaupp teori

I forlængelse af de ideer, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, blev forholdet mellem de reptil kæbe knogler og pattedyr middle-øreknogler først etableret på grundlag af embryologi og sammenlignende anatomi af Reichert og fremført af Gaupp, og dette er kendt som Reichert- Gaupp teori.

I løbet af udviklingen af ​​embryonet, ambolt og malleus opstår fra den samme første buen som underkæbe og overkæben, og betjenes af mandibular og maxillary opdeling af trigeminal nerve.

Alligevel overgangen mellem "reptil" kæbe og "pattedyr" mellemøret var ikke bro i fossile record indtil 1950'erne med udarbejdelsen af ​​sådanne fossiler som nu berømte Morganucodon.

Der er også mere nyere undersøgelser i det genetiske grundlag for udviklingen af ​​øreknoglerne fra embryonale bue, og som vedrører dette evolutionære historie.

"Bapx1, også kendt som Nkx3.2, er hvirveldyr homolog af Drosophila-genet bagpipe. Et medlem af NK2 klasse af homeobox gener ...", dette gen er involveret i ændringen fra kæben knoglerne fra ikke-pattedyr til øreknoglerne af pattedyr.

Definitive pattedyr mellemøret

Pattedyrs mellemøret indeholder tre små knogler kaldet øreknoglerne: malleus, ambolt og stapes. Øreknoglerne er et komplekst system af løftestænger, hvis funktioner omfatter: reducerer amplituden af ​​vibrationerne; øge den mekaniske kraft vibrationer og således forbedre effektiv transmission af lydenergi fra trommehinden til det indre øre strukturer. Øreknoglerne fungere som mekanisk analog af en elektrisk transformer, der matcher den mekaniske impedans af vibrationer i luften for vibrationer i væsken i øresneglen. Nettoeffekten af ​​denne impedanstilpasning er i høj grad at øge den samlede følsomhed og øvre frekvensgrænse af pattedyr hørelse, sammenlignet med reptil hørelse. Detaljerne i disse strukturer og deres virkninger varierer mærkbart mellem forskellige pattedyrarter, selv når arterne er som nært beslægtet som mennesker og chimpanser.

Evolutionære historie

Definition af "pattedyr"

Kan Living pattedyrarter identificeres ved tilstedeværelsen i hunner af mælkekirtler, der producerer mælk. Andre funktioner er nødvendige, når klassificere fossiler, da mælkekirtler og andre bløddele funktioner er ikke synlige i fossiler. Palæontologer derfor bruge et særkende, der deles af alle levende pattedyr, men er ikke til stede i nogen af ​​de tidlige Trias therapsids: pattedyr bruge to ben for at høre, at alle andre amniotes bruger til at spise. De tidligste amniotes havde en kæbe fælles bestående af artikulære og kvadratiske. Alle amniotes ikke-pattedyr bruge dette system, herunder firben, krokodiller, dinosaurer og therapsids; så den eneste ossicle i deres midterste ører er stapes. Men pattedyr har en anden kæbe fælles, kun består af dentary og squamosal. I pattedyr, har den kvadrat og artikulære knogler udviklede sig til ambolt og Malleus knogler i mellemøret.

Resumé af fossile beviser

Her er en meget forenklet "stamtræ" af de forskellige slægter, der er involveret:

De første fuldt terrestriske hvirveldyr var amniotes - deres æg havde interne membraner, der er tilladt embryo under udvikling til at trække vejret, men holdt vand i Dette gav amniotes at lægge æg på tørt land, mens padder generelt behov for at lægge deres æg i vand.. De første amniotes tilsyneladende opstod i slutningen af ​​Karbon fra forfædres reptiliomorphs. Inden for et par millioner år blev to vigtige amniote slægter tydelig: pattedyr 'synapsid forfædre og sauropsids, hvorfra firben, slanger, krokodiller, dinosaurer og fugle nedstammer.

De tidligste kendte fossiler af alle disse grupper stammer fra omkring 320 til 315M år siden. Desværre er det svært at være sikker på om, hvornår hver af dem har udviklet sig, siden hvirveldyr fossiler fra slutningen af ​​Karbon er meget sjældne, og derfor den egentlige første forekomster af hver af disse typer af animalsk kunne have været betydeligt tidligere.

Mønstret i de fleste af de følgende afsnit, er, at hver efterfølgende mere "avanceret" gruppe begyndte med de mere "primitive" kæber og ører af sine forgængere, så udviklede flere pattedyr-lignende kæber og ører, og så videre. Udviklingen af ​​pattedyr kæbeled og ører ikke fortsætte pænt i lockstep med udviklingen i andre pattedyr funktioner. Med andre ord, kæbeled og ører ikke definere nogen undtagen den sidste af de forskellige stadier i hvilke palæontologer deler udviklingen i retning af pattedyr anatomi.

Tidlig tetrapod og amniote ører

I moderne amniotes, mellemøret indsamler luftbårne lyde gennem en trommehinden og overfører vibrationerne til det indre øre via tynde bruskagtige og forstenede strukturer, som normalt omfatter stigbøjlerne. Men de tidligste tetrapoder, padder og amniotes sandsynligvis ikke har øre trommer. Faktisk trommehinder tilsyneladende udviklet sig uafhængigt tre til seks gange, i: stegocephalians; i springpadder; i synapsids i diapsids; måske separat i anapsids, hvis skildpadder ikke ændres diapsids; sandsynligvis i seymouriamorphs; og muligvis i nogle temnospondyls. I alle basale medlemmer af de 3 store clader af amniotes stapes knogler er relativt massive rekvisitter, der understøtter Hjernekassen, og denne funktion forhindrer dem i at blive brugt som en del af høreapparaterne. Men der er stigende tegn på, at synapsids, eureptiles og parareptiles udviklede trommehinder forbundet til det indre øre ved stapes under Perm.

Tidlige therapsid kæber og ører

Kæberne på tidlige synapsids, herunder forfædrene til pattedyr, svarede til dem af andre tetrapoder af tiden, med en underkæbe, der består af en tand-bærende dentary knogle og flere mindre posteriore knogler. Kæben fælles bestod af den artikulære knogle i underkæben og kvadrat i overkæben. De tidlige pelycosaurs sandsynligvis ikke havde trommehinder, og deres massive stapes knogler støttede Hjernekassen, med de nederste ender hviler på kvadrater. Men deres efterkommere de therapsids sandsynligvis havde trommehinder og disse sandsynligvis var i kontakt med de kvadratiske ben; og stapes knogler stadig var i kontakt med kvadrater, men fungerede som auditive ossicles snarere end Hjernekasse støtter; så therapsids 'kvadrater havde en dobbelt funktion, som en del af kæben fælles og som dele af høreapparaterne.

Twin-ende kæber

Under den Perm og tidlig Trias den dentary af therapsids, herunder forfædrene til pattedyr, løbende udvidet, mens andre kæbe knogler blev reduceret. Til sidst, dentary var i stand til at komme i kontakt med squamosal, en knogle i overkæben placeret forreste til kvadratiske, så to samtidige kæbeled - en anterior "pattedyr" samling mellem dentary og squamosal og en posterior "reptil" samling mellem den kvadratiske og artikulære. Denne "twin-til-ende kæben" kan ses i slutningen cynodonts og begyndelsen mammaliforms. Morganucodon er en af ​​de første opdaget og mest grundigt studeret af mammaliforms, da der er fundet et usædvanligt stort antal morganucodont fossiler, og

Pattedyr-lignende kæber og ører

Da dentary fortsatte med at udvide i løbet af Trias, den ældre kvadrat-artikulær fælles faldt ud af brug. Nogle af knoglerne blev tabt, men kvadrat, artikulære og kantede blev fritflydende og forbundet med stapes. Det skete i hvert fald to gange i mammaliformes. Det Multituberculates, som levede fra omkring 160 mio år siden til omkring 35M år siden havde kæbeled, der bestod af kun de dentary og squamosal knogler, og kvadratiske og artikulær knogler var en del af mellemøret; men andre funktioner i deres tænder, kæber og kranier er væsentligt forskellige fra pattedyr.

I slægt mest tæt knyttet til pattedyr, kæber Hadrocodium tyder på, at det eller et meget tæt forfader kan have været den første til at have en næsten fuldt pattedyr mellemøret: det mangler truget på bagsiden af ​​underkæben, over hvilken trommehinden strakt i therapsids og tidligere mammaliformes, og fraværet af dette trug, der tyder på, at Hadrocodium øre var en del af kraniet, som det er i pattedyr, og dermed, at den tidligere artikulære og kvadratiske havde migreret til mellemøret og blive den malleus og ambolt; men Hadrocodium s dentary har en "bay" bagtil som pattedyr mangler, en antydning af, at at dens dentary knogle beholdt den samme form, at det ville have haft, hvis den artikulære og kvadratiske var forblevet en del af kæben fælles.

Det er blevet foreslået, at en relativ stor lavpunktet i kæbeknoglen af ​​den tidlige Kridt kloakdyr Teinolophos indikerer en præ-pattedyr kæben fælles, fordi therapsids og mange mammaliforms haft sådanne trug, hvor artikulære og kantede knogler "forankret", og derfor, at Teinolophos havde en pre-pattedyr mellemøret; og derfor, at de pattedyr midterste øre øreknoglerne udviklet sig selvstændigt i Monotremer og andre pattedyr. Men en nyere analyse af Teinolophos konkluderede, at dyret var et fuldgyldigt næbdyr og truget var en kanal for det store antal af nerver, der indsamler signaler fra de elektriske og vibrationer sensorer i regningen, og derfor, at truget er ikke beviser at Teinolophos havde en pre-pattedyr kæbe fælles og en pre-pattedyr mellemøret. Ironisk nok Rich og Vickers-Rich var blandt forfatterne af papir 2005 om, hvor de senere tvivl.

En nyligt opdaget mellemform er primitive pattedyr Yanoconodon fra 125 millioner år siden i Mesozoikum, hvor øreknoglerne har adskilt fra kæben og tjene hørefunktion i mellemøret, men opretholde en slank forbindelse til kæben via forbenet Meckel brusk, som i mere avancerede pattedyr opløses under udvikling.

Hvordan påvirkede disse ændringer hørelse

Frekvensområdet og ørets følsomhed er afhængig af formen og arrangementet af mellemøre-knogler. I begyndelsen af ​​synapsids såsom pelycosaurs, den kvadratiske og artikulære måtte fungere som kæben fælles, og dette alvorligt begrænset, hvor langt disse knogler kunne modificeres til at ændre frekvensområdet af øret. Men når disse knogler blev ikke længere involveret i kæben fælles, variationer, som er ramt hørelse ville ikke også påvirke kæben fælles funktion, og dette tillod ubegrænset udvikling i pattedyrs hørelse apparatet. Af Jurassic, havde den typiske pattedyr øre udviklet, hvor den vinkelmæssige var blevet tympaniske annula, mens artikulære og kvadratiske var blevet malleus og incus henholdsvis serieforbundet med stapes. Denne serie af tre knogler fungerer som en impedans matching system til at forbedre lydtransmission og tillade forbedret hørelse.

Overgangen mellem disse to tilstande er en af ​​de mest veldokumenterede og støttet i hele evolutionen, og nyopdagede fossiler fra denne overgangsperiode har for nylig forbedret vores forståelse af denne overgang. Men de har også tyder på, at det ikke var en simpel lineær proces fra det tidlige therapsid kæbe og mellemøret til det moderne pattedyr anatomi.

Naturlig selektion

Det er blevet foreslået, at naturlig udvælgelse kunne være en faktor i bevarelsen af ​​strukturen i mellemøret hos pattedyr. Mange af de tidligste pattedyr var helt små, og tandsæt indikerer, at de var insektædende. Hvis de var "varmblodede", ligesom moderne pattedyr, så de kunne have været natlig. Dette passer med den populære billede af små, natlige insektædende pattedyr overlevende i nicher ikke tilgængelige for de store, dominerende nutidige dinosaurer. Den forbedrede hørelse, især i de højere frekvenser, ville være nyttigt for natlig dyr, navnlig til påvisning af insekter. Dette scenario er i overensstemmelse med selektiv fordel at være en medvirkende årsag til overgangen.

Resumé

Mens stapes er til stede i mange typer af tetrapoder, tilsætning af ambolten og malleus i mellemøret er en signatur funktion af pattedyr, adskille dem fra krybdyr og alle andre hvirveldyr. De har derfor udseende af repræsenterer en diskontinuitet i livets træ. Men i begyndelsen af ​​det 19. århundrede, blev det en hypotese, at disse knogler er ikke en total nyhed, men er de ækvivalenter to knogler, som ikke-pattedyr har i deres kæber. Denne hypotese gav mening, ikke blot eksistensen af ​​disse middelklasse-øreknogler, men også visse andre funktioner i anatomi, såsom veje, der træffes af nerverne i hovedet.

Som evolutionær biologi begyndte at blive uddybet, blev dette forhold behandles som en af ​​fælles afstamning. For den evolutionære forklaring at give mening, det syntes at kræve, at der ville være en overgang i funktion mellem at være en del af fodring mekanisme i fællesskab af kæben og servering kun hørelse; og det ville betyde, at en eller anden måde der skulle være en mellemliggende forbinder disse to helt forskellige funktioner. Med opdagelsen af ​​Morganucodon og andre fossiler, der var konkrete eksempler på dette. Der var en dobbelt kæbe fælles: de "ældre reptil", samt "nyere pattedyr", i det samme dyr. Det betød en bekræftelse af mønstret af inferens fra sammenlignende anatomi til evolutionær biologi.

De tidligste pattedyr var generelt små dyr, sandsynligvis natlige Insektædere. Dette tyder på en sandsynlig evolutionsmekanisme kørsel ændringen; thi med disse små knogler i mellemøret, har et pattedyr udvidet sit sortiment af at høre til højere slog lyde, der ville forbedre påvisningen af ​​insekter i mørke. Naturlig udvælgelse vil tegne sig for en vellykket gennemførelse af denne funktion. Der er stadig en mere forbindelse med en anden del af biologien: genetik antyder en mekanisme for denne overgang, idet den slags større ændring af funktion ses andre steder i verden af ​​livet undersøgt af evolutionær udviklingsmæssige biologi.

  0   0
Forrige artikel Cliff Thornton
Næste artikel Jordskælv i 1903

Kommentarer - 0

Ingen kommentar

Tilføj en kommentar

smile smile smile smile smile smile smile smile
smile smile smile smile smile smile smile smile
smile smile smile smile smile smile smile smile
smile smile smile smile
Tegn tilbage: 3000
captcha