Diskontinuerlig gasbørs

FONT SIZE:
fontsize_dec
fontsize_inc
Januar 5, 2017 Bent Larsen D 0 48

Diskontinuerlige gas-udveksling cykler, også kaldet diskontinuerlig ventilation eller diskontinuerlige ventilatoriske cykler, følge en af ​​flere mønstre af leddyr gasudveksling, der primært er blevet dokumenteret i insekter; De opstår, når insektet er i hvile. Under DGC, iltoptagelse og kuldioxid frigivelse fra hele insekt følger et cyklisk mønster præget af perioder med lidt at ingen frigivelse af CO2 til det eksterne miljø. Diskontinuerlig gasudveksling defineres traditionelt i tre faser, hvis navne afspejler adfærd Spirakler: den lukkede fase, den flagrer fase, og den åbne fase.

Indtil for nylig var insekt respiration menes at forekomme helt ved simpel diffusion. Man mente, at luft ind i tracheae gennem Spirakler, og diffust gennem luftrør systemet til tracheoles, hvorefter O2 blev leveret til cellerne. Men selv ved hvile, insekter viser en bred vifte af gasudveksling mønstre, der spænder fra stort set diffusive kontinuerlig ventilation, cyklisk respiration, hvoraf diskontinuerlige gasudveksling cykler er det mest slående.

Diskontinuerlig gasbørs cyklusser er blevet beskrevet i over 50 insektarter, hvoraf de fleste er store biller eller sommerfugle eller møl. Da cykler har udviklet sig mere end én gang inden for de insekter, diskontinuerlige gasudveksling cykler sandsynligvis adaptive, men mekanismerne og betydningen af ​​deres udvikling er under debat.

Faser

Diskontinuerlig gasudveksling cyklusser er kendetegnet ved et gentaget mønster af tre faser. Disse faser er navngivet efter den adfærd Spirakler og er mest almindeligt identificeret ved deres CO2-udledning, primært observeret ved hjælp af åbne flow respirometri.

Lukket fase

Under den lukkede fase af diskontinuerlige gasudveksling cykler, den spiracle muskler kontrakt, der forårsager de Spirakler til at lukke tæt. Ved indledningen af ​​den lukkede fase, partialtrykket af både O2 og CO2 er tæt på den for det ydre miljø, men lukningen af ​​Spirakler drastisk reducerer kapaciteten til udveksling af gasser med det ydre miljø. Uafhængigt af cykler af insekter ventilation, som kan være diskontinuert, cellulær respiration på et helt dyr niveau fortsætter ved en konstant hastighed. Som O2 forbruges, dets partialtryk aftager i luftrør system. I modsætning hertil som CO2 produceres af cellerne, er det bufret i hæmolymfen stedet for at blive eksporteret til luftrør system. Denne mismatch mellem O2 forbrug og CO2 produktion i luftrør systemet fører til et negativt tryk inde i systemet i forhold til det ydre miljø. Når partialtrykket af O2 i luftrør systemet falder under en nedre grænse, aktivitet i nervesystemet forårsager indledningen af ​​flutter fase.

Flutter fase

Under flagren fase af diskontinuerlige gasudveksling cyklusser, Spirakler åben smule og tæt i hurtig rækkefølge. Som følge af det negative tryk inden i luftrør systemet, skabt i den lukkede fase, en lille mængde luft fra omgivelserne ind i åndedrætssystemet, hver gang Spirakler åbnes. Men den negative indre tryk forhindrer, også befrielsen af ​​CO2 fra hæmolymfen og dens eksport gennem trakeale systemet. Som et resultat, i flutter fase yderligere O2 fra miljøet er erhvervet for at tilfredsstille efterspørgslen cellulære O2, mens lidt at ingen CO2 frigives. Den flagren fase kan fortsætte, selv efter trachealt pres er lig med den af ​​miljøet, og købet af O2 kan bistås i nogle insekter ved aktive ventilatoriske bevægelser såsom sammentrækning af maven. Flagrehastigheden fase fortsætter indtil CO2-produktionen overgår bufferkapacitet hæmolymfen og begynder at opbygge i luftrør system. CO2 inden for trakeale systemet har både en direkte og indirekte indflydelse på spiracle musklerne og de åbnes bredt, indleder den åbne fase.

Åben fase

En hurtig frigivelse af CO2 til miljøet kendetegner den åbne fase af diskontinuerlige gasudveksling cyklusser. Under den åbne fase, spiracular muskler slappe af og de Spirakler åbner helt. Den åbne fase kan indlede en enkelt, hurtig frigivelse af CO2, eller flere spidser faldende i amplitude med tiden som følge af de gentagne åbning og lukning af de Spirakler. Under den åbne fase, en fuldstændig udveksling af luftarter med miljøet sker udelukkende ved diffusion i nogle arter, men kan bistås af aktive ventilatoriske bevægelser i andre.

Variabilitet i diskontinuerlig gasudveksling cykler

Den store variation i insekt respiratoriske cyklusser kan stort set forklares med forskelle i spiracle funktion, kropsstørrelse og stofskifte. Gasudveksling kan opstå gennem en enkelt åben spiracle eller koordinering af flere Spirakler. Spiracle funktionen styres næsten udelukkende af nervesystemet. I de fleste insekter, der viser diskontinuerlig gasudveksling, er spiracle bevægelser og aktiv ventilation nøje koordineret af nervesystemet til at generere ensrettet luftstrøm i trakeale systemet. Denne koordinering fører til den stærkt reguleret sprængning mønster af CO2 udslip. Opbygning CO2-niveauet under flagren fase kan enten direkte påvirke spiracular åbning, påvirker nervesystemet, mens der pumpes gennem hæmolymfen, eller begge dele. Men effekten af ​​CO2 på begge Spirakler og nervesystemet ikke at være relateret til ændringer i pH.

Variation i diskontinuerlige gasudveksling cykler er også afhængig eksterne stimuli, såsom temperatur og partialtrykket af O2 og CO2 i det eksterne miljø. Miljømæssige stimuli kan påvirke et eller flere aspekter af diskontinuerte cykling, såsom taktfrekvens og den mængde CO2 frigivet ved hvert burst. Temperatur kan have massive indvirkning på stofskiftet af ectothermic dyr, og ændringer i stofskiftet kan skabe store forskelle i diskontinuerlige gasudveksling cyklusser. Ved en artsspecifik lav temperatur diskontinuerlig gas er kendt veksel- cykler for at ophøre helt, som muskelfunktion går tabt og Spirakler slappe af og åbne. Temperaturen, ved hvilken muskelfunktion er tabt, er kendt som chill koma temperatur.

Diskontinuerlige gasbørs cykler varierer meget mellem forskellige arter af insekter, og disse forskelle er blevet anvendt i fortiden for at understøtte eller afkræfte hypoteser om udviklingen af ​​respiratorisk cykling i insekter.

Udviklingen i diskontinuerlig gasudveksling cykler

Trods bliver godt beskrevet, de mekanismer, der er ansvarlige for udviklingen af ​​diskontinuerlige gasudveksling cykler er stort set ukendt. Diskontinuerlige gasbørs cyklusser har længe været anset for at være en tilpasning at spare på vandet, når de bor i et terrestriske miljø. De seneste undersøgelser spørgsmålstegn ved hygric hypotese, og flere alternative hypoteser er blevet foreslået. For diskontinuerlige gasbørs cyklusser, der skal overvejes adaptive, skal oprindelse og efterfølgende vedholdenhed af de træk påvises at være et resultat af naturlig udvælgelse.

Hygric hypotese

Den hygric hypotese blev først foreslået i 1953, hvilket gør det tidligst stillet hypotese for udviklingen af ​​diskontinuerlig gasudveksling. Den hygric hypotese foreslår, at den diskontinuerlige frigivelse af CO2 er en tilpasning, der tillader jordbaserede insekter at begrænse respiratorisk vandtab til miljøet. Denne hypotese understøttes af undersøgelser, der har påvist, at respiratorisk vandtab er væsentligt højere i insekter tvunget til at holde deres Spirakler åbne, end de af samme art, der udviser diskontinuerlig gasudveksling. Desuden har valg laboratorium eksperimenter på Drosophila melanogaster vist, at flere variable gasudveksling mønstre kan dukke op i populationer af insekter kunstigt udvalgt til tolerance over for tørre forhold. Imidlertid er vand tab under diskontinuert gasudveksling kun begrænset i den flagren fase, hvis gasudveksling i flagren fase er konvektiv. Fra et vand bevarelse perspektiv, hvis ventilationen i flagrer fasen sker udelukkende ved simpel diffusion, er der ingen fordel at have en flutter fase. Dette har ført til den tro, at en anden faktor kan have bidraget til udviklingen af ​​diskontinuerlig gasudveksling i insekter.

Chthonic og Chthonic-hygric hypoteser

Efter arbejdet med mejetærskere myrer i 1995, læger John Lighton og David Berrigan foreslog Chthonic hypotese. Det blev observeret, at mange insekter, der viser diskontinuerlige gasudveksling cyklusser er udsat for hypoxi og hyperkapni ved at tilbringe mindst en del af deres livscyklus i lukkede rum under jorden. Lighton og Berrigan hypotese, at diskontinuerlige gasudveksling cykler kan være en tilpasning for at maksimere partielle trykgradienter mellem et insekt s luftvejene og det miljø, hvor den lever. Alternativt kunne insekter opnå nok O2 ved at åbne deres Spirakler i længere perioder. Men medmindre deres miljø er meget fugtigt, vand mistes fra åndedrætssystemet til miljøet. Diskontinuerlige gasbørs cyklusser derfor kan begrænse vandtab samtidig lette O2 forbrug og CO2-fjernelse i sådanne miljøer. Mange forskere beskrive denne teori som den Chthonic-hygric hypotese og anser det for at støtte hygric hypotese. Men andre understrege vigtigheden af ​​at maksimere partielle trykgradienter alene og betragter Chthonic hypotese at være adskilt fra hygric hypotese.

Oxidative skader hypotese

Den oxidative skader hypotese, at diskontinuerlige gasudveksling cyklusser er en tilpasning til at reducere mængden af ​​O2 leveres til væv under perioder med lav stofskifte. I den åbne fase, O2 partialtryk i luftrør systemet når niveauer nær den for det ydre miljø. Men over tid i den lukkede fase partialtrykket af O2 falder, hvilket begrænser den samlede eksponering af væv på O2 over tid. Dette ville føre til forventningen for lange perioder flagren i insekter, der kan være særligt følsomme over for høje niveauer af O2 i kroppen. Mærkeligt dog, termitter, der bærer en yderst oxygenfølsomme symbiotiske bakterier bevise uafbrudt, diffusive ventilation.

Slentrer leddyr hypotese

Den slentre leddyr hypotese var en meget tidlig hypotese for udviklingen af ​​diskontinuerlige gasudveksling cyklusser. Det blev postuleret, at diskontinuerlige gasudveksling cykler og Spirakler der lukke luftvejene, kan til dels gør det for at forhindre, at små leddyr parasitter såsom mider og partikler såsom støv ind i luftvejene. Denne hypotese blev stort set afvist i 1970'erne, men har for nylig fået ekstra opmærksomhed. Den slentrer leddyr hypotese understøttes af dokumentation for, at luftrør parasitter væsentligt kan begrænse O2 levering til flyvning muskler aktive honningbier. Som et resultat af store bestande af luftrør mider, honningbier ikke kan nå stofskifte i flyvning muskel nødvendig for flyvning, og er jordet.

  0   0
Forrige artikel 1996 US Open Cup
Næste artikel 1996 Outback Bowl

Kommentarer - 0

Ingen kommentar

Tilføj en kommentar

smile smile smile smile smile smile smile smile
smile smile smile smile smile smile smile smile
smile smile smile smile smile smile smile smile
smile smile smile smile
Tegn tilbage: 3000
captcha