2R hypotese

2R hypotese eller Ohno hypotese, først foreslået af Susumu Ohno i 1970, er en hypotese i genomik og molekylær evolution tyder på, at genomerne af den tidlige hvirveldyr afstamning gennemgik to komplette genom dobbeltarbejde, og dermed moderne hvirveldyr genomer afspejler paleopolyploidy. Navnet stammer fra de 2 runder af dobbeltarbejde oprindeligt hypotese af Ohno, men raffineret i en 1994-version, og udtrykket 2R hypotese blev formentlig opfundet i 1999. Variationer i antallet og tider af genom gentagelser typisk stadig omtales som eksempler på den 2R hypotese. 2R hypotese har været genstand for megen forskning og kontroverser; Men med stigende støtte fra genom data, herunder det menneskelige genom, har balancen i udtalelsen skiftet kraftigt ind for støtte til hypotesen.

Ohno argument

Ohno præsenterede den første version af 2R hypotesen som en del af hans større argument for den generelle betydning af gen dobbeltarbejde i evolutionen. Baseret på relative genom størrelser og isoenzym analyse, foreslog han, at fædrene fisk og padder havde underkastet mindst en og muligvis flere tilfælde af "tetraploid evolution". Han tilføjede senere til dette argument beviser, at de fleste paraloge gener i hvirveldyr ikke viser genetisk kobling. Ohno hævdede, at binding bør forventes i tilfælde af individuelle tandemduplikationer, men ikke i tilfælde af kromosom overlapninger.

Senere beviser

I 1977 viste Schmidtke og kolleger, at isozym kompleksitet ligner i amphioxus og sækdyr, modsiger en forudsigelse af Ohno hypotese, at genom dobbeltarbejde skete i fælles forfader til amphioxus og hvirveldyr. Men denne analyse ikke undersøge hvirveldyr, så kunne sige noget om senere dobbeltarbejde arrangementer. 2R hypotese oplevede en genopblussen af ​​interesse i 1990'erne af to grunde. Først gen kortdata i mennesker og mus afslørede omfattende paralogy regioner - sæt af gener på et kromosom i forbindelse med sæt af gener på en anden kromosom i de samme arter, indikative for overlapning begivenheder i evolution. Paralogy regioner generelt var i sæt af fire. For det andet, kloning af gener i Hox amphioxus afslørede tilstedeværelsen af ​​en enkelt Hox-genklyngen, i modsætning til de fire klynger i mennesker og mus. Data fra yderligere genfamilier afslørede en fælles en-til-mange regel, når amphioxus og hvirveldyr gener blev sammenlignet. Tilsammen har disse to linjer af beviser tyder på, at to genom overlapninger forekom i herkomst af hvirveldyr, efter at det havde afveget fra cephalochordate evolutionære afstamning.

Uenighed om 2R hypotesen hængslet på arten af ​​paralogy regioner. Det er ubestridt, at menneskelige kromosomer bære sæt af gener relateret til sæt af gener på andre kromosomer; kontroversen centre om de blev dannet ved store overlapninger, der dobbelt så alle generne samtidig, eller om en række individuelle genduplikationer forekom efterfulgt af kromosomal omlejring, at blande sæt af gener sammen. Hughes og kolleger fandt, at fylogenetiske træer bygget fra forskellige genfamilier inden paralogy regioner havde forskellige former, hvilket tyder på, at genet familier havde forskellige evolutionære historie. Dette blev foreslået at være i strid med 2R hypotese. Imidlertid har andre forskere hævdet, at sådanne »topologi test 'ikke teste 2R strengt, fordi rekombination kunne have fundet sted mellem de nært beslægtede kromosomer genereret af polyploidi, fordi uhensigtsmæssige gener var blevet sammenlignet, og fordi forskellige forudsigelser er lavet, hvis genom dobbeltarbejde opstod gennem hybridisering mellem arterne. Desuden var flere forskere i stand til dato gentagelser af gen familier inden paralogy regioner konsekvent til den tidlige udvikling af hvirveldyr, efter afvigelse fra amphioxus, i overensstemmelse med 2R hypotese. Når komplette genom-sekvenser blev tilgængelige for hvirveldyr, Ciona intestinalis og amphioxus, blev det konstateret, at meget af det humane genom blev arrangeret i paralogy regioner, der kunne spores til store gentagelser, og at disse overlapninger opstod efter hvirveldyr havde afveget fra sækdyr og amphioxus. Dette ville datere de to genom dobbeltarbejde til mellem 550 og 450 millioner år siden.

Kontroversen raser i slutningen af ​​1990'erne blev sammenfattet i en 2001 gennemgang af emnet af Wojciech Makałowski, der erklærede, at "hypotesen om hele genomet dobbeltarbejde i de tidlige stadier af hvirveldyr evolution har så mange tilhængere som modstandere". I modsætning hertil en nyere gennemgang i 2007 af Masanori Kasahara, at der nu er "uomtvistelige beviser til støtte for 2R hypotese", og at "en mangeårig debat om 2R hypotesen nærmer enden".

  0   0
Forrige artikel Områdenummer 931
Næste artikel Chail Military School

Kommentarer - 0

Ingen kommentar

Tilføj en kommentar

smile smile smile smile smile smile smile smile
smile smile smile smile smile smile smile smile
smile smile smile smile smile smile smile smile
smile smile smile smile
Tegn tilbage: 3000
captcha